Функции вестибулярной сенсорной системы

Функции вестибулярной сенсорной системы

Сенсорная система. Вестибулярный аппарат

Скачать:

Вложение Размер
anatomiya.lektsiya_1.docx 301.26 КБ

Предварительный просмотр:

« Сенсорная система. Вестибулярный аппарат »

«Сенс» — переводится как «чувство», «ощущение» [6].

Сенсорная система — совокупность периферических и центральных структур нервной системы, ответственных за восприятие сигналов различных модальностей из окружающей или внутренней среды[1].

Иными словами, сенсорные системы– это воспринимающие системы организма [6].

Также сенсорными системами называют анализаторы. Понятие «анализатор» ввёл российский физиолог И. П. Павлов. Анализаторы (сенсорные системы) — это совокупность образований, которые воспринимают, передают и анализируют информацию из окружающей и внутренней среды организма [1].

Можно сказать, что сенсорные системы — это «информационные входы» организма для восприятия им характеристик окружающей среды, а также характеристик внутренней среды самого организма[6].

Различают следующие виды сенсорных систем с их раздражителями:

  1. Слуховая. Адекватный раздражитель — звук.
  2. Зрительная. Адекватный раздражитель — свет.
  3. Вестибулярная. Адекватный раздражитель — гравитация, ускорение.
  4. Вкусовая. Адекватный раздражитель — вкус (горький, кислый, сладкий, солёный).
  5. Обонятельная. Адекватный раздражитель — запах.
  6. Кинестетическая = осязательная (тактильная) + температурная (тепловая и холодовая). Адекватный раздражитель — давление, вибрация, тепло (повышенная температура), холод (пониженная температура).
  7. Двигательная. Обеспечивает ощущение взаиморасположение частей тела в пространстве, ощущение своего тела. Именно двигательная сенсорная система позволяет нам дотронуться, например, рукой до своего носа или других частей тела даже с закрытыми глазами.
  8. Мышечная (проприоцептивная). Обеспечивает ощущение степени напряжения мышц. Адекватный раздражитель — мышечное сокращение и растяжение сухожилий.
  9. Болевая. Адекватный раздражитель — повреждение клеток,тканей или медиаторы боли.
  • ноцицептивная (болевая);
  • антиноцицептивная (обезболивающая).
  1. Интероцептивная. Обеспечивает внутренние ощущения. Слабо контролируется сознанием и, как правило, даёт нечёткие ощущения. Однако в ряде случаев люди могут сказать, что ощущают в каком-либо внутреннем органе не просто дискомфорт, а состояние «давления», «тяжести», «распирания» и т.п. Интероцептивная сенсорная система обеспечивает поддержание гомеостаза, и при этом она не обязательно порождает какие-либо ощущения, воспринимаемые сознанием, т.е. не создаёт перцептивных сенсорных образов.

Сенсорные системы включают в себя периферические сенсорные рецепторы вместе со вспомогательными структурами (органы чувств), отходящие от них нервные волокна (проводящие пути) и сенсорные нервные центры (низшие и высшие).

Низшие нервные центры трансформируют (перерабатывают) входящее сенсорное возбуждение в выходящее. Высшие нервные центры наряду с этой функцией образуют экранные структуры, формирующие нервную модель раздражения — сенсорный образ [6].

С помощью сенсорной системы можно почувствовать такие физические свойства, как температура, вкус, звук или давление[1].

В данной работе мы рассмотрим вестибулярную сенсорную систему.

Сенсорные системы слуха и равновесия являются родственными сенсорными системами. Анатомическое единство этих систем проявляется в том, что их рецепторные аппараты тесно связаны друг с другом и располагаются внутри височной кости, образуя внутреннее ухо. Физиологическое единство этих сенсорных систем состоит в том, что трансдукция энергии внешнего раздражителя в энергию колебаний мембранного потенциала в обеих сенсорных системах осуществляется одними и теми же рецептирующими клетками — т.н. волосковыми клетками. Однако, несмотря на сходство их рецепторов, эти сенсорные системы воспринимают разные сигналы из окружающей среды, а их специфичность обусловлена особенностями строения вспомогательных аппаратов.

Вестибулярная сенсорная система позволяет организму ориентироваться в трехмерном пространстве:

  • воспринимать положение тела относительно вектора гравитационного поля (статический компонент чувства равновесия);
  • ощущать направление и скорость движения тела при его угловых и линейных перемещениях (динамический компонент чувства равновесия).

Слуховая (аудиальная) сенсорная система осуществляет восприятие звуковых колебаний и позволяет распознавать:

  • высоту звука (частоту звуковых колебаний);
  • громкость звука (амплитуду звуковых колебаний);
  • локализацию источника звука в пространстве [8].

Вестибулярная сенсорная система одна из древнейших сенсорных систем, развывшаяся в условиях действия силы тяжести на земле. Импульсы вестибулярного аппарата используются в организме для поддержания равновесия тела, для регуляции и сохранения позы, для пространственной организации движений человека [4].

Рецепторы вестибулярной системы размещаются в специальном органе — вестибулярном аппарате. Он расположен рядом с улиткой в полости височной кости черепа (костном лабиринте) и состоит из двух мешочков и трех полукружных каналов, образованных из соединительной ткани. Система вестибулярного аппарата соединена с каналами завитки и заполненная эндолимфой [5].

Чувствительность вестибулярной системы здорового человека очень высока: отолитовый аппарат позволяет воспринять ускорение прямолинейного движения, равное всего 2 см/с2. Порог различения наклона головы в сторону — всего около 1°, а вперед и назад — 1,5—2°. Рецепторная система полукружных каналов позволяет человеку замечать ускорения вращения 2—3°∙ с-2 [7].

Общий план организации сенсорной системы

Вестибулярная сенсорная система состоит из следующих отделов:

  • периферический отдел (вестибулярный аппарат), который включает в себя два образования, содержащие механорецепторы вестибулярной системы — преддверие и полукружные каналы;
  • проводниковый отдел, который начинается от рецепторов волокнами биполярной клетки вестибулярного узла, расположенного в височной кости, другие отростки этих нейронов образуют вестибулярный нерв и вместе со слуховым нервом в составе 8-ой пары черепно-мозговых нервов входят в продолговатый мозг; в вестибулярных ядрах продолговатого мозга находятся вторые нейроны, импульсы от которых поступают к третьим нейронам в таламусе;
  • корковый отдел представляют четвертые нейроны, часть которых представлена в проекционном поле вестибулярной системы в височной области коры, а другая часть — находится в непосредственной близости к пирамидным нейронам моторной области коры и в постцентральной извилине. Точная локализация коркового отдела вестибулярной сенсорной системы у человека в настоящее время не установлена [4].

Функционирование вестибулярного аппарата

Периферический отдел вестибулярной сенсорной системы находится во внутреннем ухе. Каналы и полости в височной кости образуют костный лабиринт вестибулярного аппарата, который частично заполнен перепончатым лабиринтом. Между костным и перепончатым лабиринтами находится жидкость — перилимфа, а внутри перепончатого лабиринта — эндолимфа.

Аппарат преддверия предназначен для анализа действия силы тяжести при изменениях положения тела в пространстве и ускорений прямолинейного движения. Перепончаты й лабиринт преддверия разделен на 2 полости — мешочек и маточку, содержащих оттолитовые приборы. Механорецепторы оттолитовых приборов представляют собой волосковые клетки. Они склеены студнеобразной массой, образующей поверх волосков оттолитовую мембрану, в которой находятся кристаллы углекислого кальция — отолиты. В маточке оттолитовая мембрана расположена в горизонтальной плоскости, а в мешочке она согнута и находится во фронтальной и сагиттальной плоскостях. При изменении положения головы и тела, а также при вертикальных или горизонтальных ускорениях оттолитовые мембраны свободно перемещаются под действием силы тяжести во всех трех плоскостях, натягивая, сжимая или сгибая при этом волоски механорецепторов. Чем больше деформация волосков, тем выше частота афферентных импульсов в волокнах вестибулярного нерва[4].

Специфическая особенность вестибулярной системы состоит в том, что значительная часть перерабатываемой в ней сенсорной информации используется для автоматической регуляции функций, осуществляемой без сознательного контроля.

Вестибулярная система взаимодействует на нескольких уровнях своей иерархической организации со зрительной и соматосенсорной системами. Три эти системы дополняют друг друга в предоставлении человеку информации, необходимой для его пространственной ориентации [9].

Вспомогательный аппарат вестибулярной сенсорной системы

В состав вспомогательного аппарата вестибулярной сенсорной системы входят две (отолитовый аппарат и система полукружных каналов-3шт.) из трех составных частей лабиринта, образующего внутренне ухо (рисунок 1):

НУ- наружное ухо;

СУ- среднее ухо:1-слуховые косточки среднего уха, 2-барабанная перепонка, 3- евстахиева труба;

ВУ-внутреннее ухо (лабиринт): 4-улитка, 5-сакулюс, 6- утрикулюс, 7-полукружные каналы, 8- расположение макул сакулюса, утрикулюса и полукружных каналов.

Рисунок 1-Вспомогательный аппарат сенсорной системы слуха и чувства равновесия [8].

Рисунок 2 – Вестибулярный аппарат. Полукружные каналы [3].

Отолитовый аппарат представлен двумя сообщающимися камерами лабиринта (сакулус и утрикулус). Система полукружных каналов, которая включает три кольцевых канала, выходящие из утрикулуса и затем впадающие в него, располагается в трех взаимоперпендикулярных плоскостях.

В каждой камере отолитового аппарата и в каждом полукружном канале имеется скопление рецептивных (волосковых) клеток- макула, которая покрыта желатинообразной массой – купулой. Эта масса образована преимущественно мукополисахаридами. В отолитовом аппарате купула покрывает волосковые клетки наподобие подушки и содержит отложения кристаллов кальцита (отолиты), которые придают купуле дополнительный вес. В полукружных каналах желатинообразная масса не содержит отолитов и полностью перекрывает просвет канала [8].

1-отолиты, 2-отолитовая мембрана,3-волоски рецепторных клеток,

4-рецепторные клетки;5-опорные клетки,6-нервные волокна.

Рисунок 3-Строение отолитового аппарата [3].

Рецепторы вестибулярной системы и их электрические реакции

Рецептор вестибулярной системы является вторичным. Рецептирующие клетки (два морфологически различных типа клеток, которые, видимо, не различаются между собой по физиологическим свойствам) представлены волосковыми клетками, которые несут на апикальной поверхности от 60 до 80 тонких выростов цитоплазмы (стереоцилий) и одну ресничку (киноцилию). Волосковые клетки иннервируются афферентными волокнами (дендритами) чувствительных нейронов вестибулярного ганглия. Волосковые клетки получают также эфферентную иннервацию (рисунок 4) [8], [2].

1 – волосковая клетка;

4 — желатинообразная купула;

5 – афферентное нервное волокно;

6 – эфферентное нервное волокно,

Рисунок 4- Строение рецептора вестибулярной сенсорной системы [8].

Регистрация активности нейронов вестибулярного ганглия показала, что они обладают регулярной активностью покоя. Т.е. постоянно генерируют нервные импульсы с определенной частотой. Если смещение купулы приводит к наклону стереоцилий в сторону киноцилии, то происходит деполяризация мембраны волосковой клетки, а затем увеличение частоты потенциалов действия в чувствительном нейроне. Наклон стереоцилей в противоположном направлении вызывает гиперполяризацию волосковой клетки и торможение электрической активности чувствительного нейрона (рисунок 5).

1 – волосковая клетка, 2 – киноцилии, 3 — стереоцилия, 4 — желатинообразная купула, 5 – афферентное нервное волокно, 6 – эфферентное нервное волокно, 7 – чувствительный нейрон, 8 – изменение мембранного потенциала волосковой клетки, 9 – изменение частоты нервных импульсов в чувствительном нейроне.

Рисунок 5-Реакция на электрическое раздражение рецептора вестибулярной сенсорной системы [8].

Восприятие положения тела в гравитационном поле

При вертикальном положении головы макула утрикулуса располагается горизонтально. Когда голова наклоняется в сторону, утяжеленная оттолитами желатинообразная мембрана под действием силы тяжести соскальзывает в сторону наклона. Это скольжение приводит к изгибанию стереоцилей волосковых клеток. Наклон стереоцилей сопровождается (в зависимости от направления) повышением или снижением частоты нервных импульсов в чувствительных нейронах вестибулярного ганглия (рисунок 6). Макула саккулуса располагается вертикально и действует так же, как макула утрикулуса [8].

Рисунок 6 – Схема, иллюстрирующая механизм восприятия положения головы в пространстве[8].

Восприятие линейных ускорений

При резком линейном ускорении тела купула саккулуса или утрикулуса за счет сил инерции смещается в направлении, противоположном направлению движения, что также приводит к изменению электрической активности рецепторов (рисунок 7).

Рисунок 7 – Схема, иллюстрирующая механизм восприятия положения головы при линейном ускорении [8].

Восприятие угловых ускорений

Полукружный канал действует как замкнутая трубка, заполненная эндолимфой. В расширенной части канала его внутренняя стенка выстлана волосковыми клетками, а расположенная над ними купула полностью перекрывает просвет канала. При повороте головы полукружные каналы поворачиваются вместе с ней, а эндолимфа в силу своей инерции в первый момент времени остается на месте. В результате этого возникает разность давлений по обе сторону купулы, и она прогибается в направлении, противоположном движению. Это вызывает деформацию стереоцилей и изменение активности афферентных нейронов (рисунок 8).

При вращении головы только в горизонтальной, сагитальной или фронтальной плоскости активируются рецепторы только одного соответствующего канала. При сложном вращении головы активируются рецепторы всех трех каналов. Информация от них поступает в ЦНС и на основании ее анализа реконструируется истинная картина перемещения головы[8].

Рисунок 8 – Схема, иллюстрирующая механизм восприятия положения головы при угловом ускорении [8].

Нервные механизмы чувства равновесия

Аксоны чувствительных нейронов, тела которых располагаются в вестибулярном ганглии, следуют в продолговатый мозг и оканчиваются в четырех парных вестибулярных ядрах. Приходящие в эти ядра импульсы от вестибулярных рецепторов дают точную информацию о расположении в пространстве головы, но не всего тела, поскольку голова может быть наклонена или повернута относительно туловища. Необходимым условием восприятия положения тела в пространстве является учет угла наклона и поворота головы относительно туловища, поэтому вестибулярные ядра получают дополнительные входы от проприорецепторов мышц шеи.

Аксоны нейронов вестибулярных ядер направляются к нейронам специфических ядер таламуса, а отростки последних достигают пост-центральной извилины коры больших полушарий.

Вестибулярные ядра связаны и с другими отделами ЦНС; наибольшее значение имеют следующие связи:

  • вестибулоокулярный путь играет важную роль в механизме поддержания стабильности изображения на сетчатке при перемещения головы и тела; за счет этой связи глаза двигаются в направлении противоположном смещению головы (ветибулоглазодвигательные рефлексы);
  • вестибулоспинальная система соединяет нейроны вестибулярных ядер с мотонейронами передних рогов спинного мозга, что важно для осуществления вестибулярных рефлексов;
  • вестибуломозжечковая система участвует в тонкой координации произвольной двигательной активности;
  • функциональное назначение вестибулогипоталамической системы точно не выяснено, но известно, что эта связь участвует в возникновении кинестозов (укачивания).

Выводы

Специфическая особенность вестибулярной системы состоит в том, что значительная часть перерабатываемой в ней сенсорной информации используется для автоматической регуляции функций, осуществляемой без сознательного контроля.

Вестибулярная система взаимодействует на нескольких уровнях своей иерархической организации со зрительной и соматосенсорной системами. Три эти системы дополняют друг друга в предоставлении человеку информации, необходимой для его пространственной ориентации.

Вестибулярная сенсорная система воспринимает положение тела в гравитационном поле, линейные и угловые ускорения при перемещении тела. Сенсорная система слуха воспринимает частоту и громкость звука, а также его пространственную локализацию.

Адекватным стимулом для вторичных рецепторов обоих сенсорных систем является смещение киноцилей рецептирующих (волосковых) клеток. Отклонение киноцилей в одну сторону приводит к увеличению частоты нервных импульсов, а в другую строну – к уменьшению частоты нервных импульсов, генерируемых чувствительным нейроном.

Работа вспомогательного аппарата вестибулярной системы основана на том, что смещение купулы приводит к изгибанию киноцилей волосковых клеток и изменению степени возбуждения рецептора. В саккулусе и утрикулусе смещение купулы происходит под действием силы гравитации (при изменении положения головы) или сил инерции (при линейном ускорении тела). В полукружном канале деформация купулы осуществляется за счет давления эндолимфы, возникающего в момент поворота головы.

Вестибулярная система

Вестибулярная система (ВС) получает, передает и анализирует информацию об ускорениях или замедлениях, возникающих в процессе движений, а также при изменении положения головы в пространстве. При равномерном движении или в условиях по­коя рецепторы вестибулярной сенсорной системы не возбужда­ются.

Импульсы от вестибулорецепторов вызывают перераспределение тонуса скелетной мускулатуры, обеспечивая сохранение равно­весия тела. Эти влияния осуществляются рефлекторно через ряд отделов ЦНС.

Периферическим отделом ВС является вестибулярный аппарат (ВА), расположенный в лабиринте пирамиды височной кости. Он состоит из преддверия и 3-х полукружных каналов. Кроме ВА в лабиринт входит и улитка со слуховыми рецепторами.

Полукружные каналы располагаются в 3-х взаимно перпендику­лярных плоскостях: верхний – во фронтальной, задний – в са­гиттальной и латеральный – в горизонтальной. Один из концов каждого канала расширен (ампула).

ВА включает в себя 2 мешочка преддверия: сферический (расположен ближе к улитке); и эллиптический, или маточку (бли­же к полукружным каналам). В мешочках находится отолитовый аппарат: скопления на возвышениях рецепторных клеток (вторичночувствующих механорецепторов). Выступающая в по­лость мешочка часть рецепторной клетки оканчивается одним более длинным подвижным волоском и 60-80 склеенными не­подвижными волосками. Эти волоски пронизывают желеобраз­ную мембрану, содержащую кристаллики карбоната кальция – отолиты. Возбуждение волосковых клеток происходит вследст­вие скольжения отолитовой мембраны по волоскам, т.е. их сги­бания.

В полукружных каналах, заполненных, как и весь лабиринт, эн­долимфой (плотность в 2-3 раза больше воды), рецепторные волосковые клетки сконцентрированы только в ампулах в виде крист. Они также снабжены волосками. Когда волоски сгибают­ся в одну сторону (при движении эндолимфы во время угловых ускорений), волосковые клетки возбуждаются, а при противопо­ложно направленном движении — тормозятся. Т.е. механическое управление ионными каналами мембраны волоска с помощью микрофиламентов зависит от направления сгибания волоска: от­клонение в одну сторону приводит к открыванию каналов и де­поляризации волосковой клетки, а отклонение в противополож­ном направлении вызывает закрытие каналов и гиперполяриза­цию рецептора.

При сгибании волосковых клеток генерируется рецепторный по­тенциал, который усиливает выделение ацетилхолина и через синапсы активирует окончания волокон вестибулярного нерва.

Волокна вестибулярного нерва (отростки биполярных нейронов) направляются в продолговатый мозг. Их импульсы активи­руют нейроны бульбарного вестибулярного комплекса: преддверное верхнее ядро (Бехтерева), преддверное латеральное (Дейтерса), Швальбе и др. Отсюда сигналы направляются во многие отделы ЦНС: спинной мозг, мозжечок, глазодвигатель­ные ядра, кора больших полушарий, ретикулярная формация, ганглии вегетативной нервной системы.

Даже в полном покое в вестибулярном нерве регистрируется спонтанная импульсация. При поворотах головы в одну сторону частота разрядов увеличивается, при поворотах в другую – уменьшается (детекция направления движения). Реже частота повышается, или, наоборот, уменьшается при любом движении. У 2/3 волокон есть эффект адаптации (уменьшение частоты импульсации во время длящегося действия углового ускорения). Нейроны вестибулярных ядер обладают способностью реагиро­вать на изменение положения конечностей, повороты тела, сиг­налы от внутренних органов, т.е. осуществлять синтез информа­ции из разных источников.

Комплексные рефлексы, связанные с вестибулярной системой.

Вестибулоспинальные

Через вестибуло-, ретикуло- и руброспинальные тракты изме­няют импульсацию нейронов сегментарных уровней спинного мозга. Динамическое перераспределение тонуса скелетной мус­кулатуры и рефлекторные реакции сохранения равновесия. Мозжечок ответствен за фазический характер этих реакций. Во время произвольных движений вестибулярные влияния на спинной мозг ослабляются.

Вестибуловегетативные.

Вовлекаются внутренние органы (ССС, ЖКТ и др.). При силь­ных ж длительных нагрузках – патологический симптомокомплекс – болезнь движения, например, морская болезнь.

Вестибулоглазодвигательные (глазной нистагм).

Медленное движение глаз в сторону противоположную враще­нию, сменяющееся скачком глаз обратно.

Афферентные пути и проекции.

2 основных пути поступления вестибулярных сигналов в кору большого мозга: прямой – через дорсомедиальную часть вен­трального постлатерального ядра и непрямой вестибулоцеребеллоталамический путь через медиальную часть вентролатерального ядра.

В коре больших полушарий основные проекции ВА локализова­ны в задней части постцентральной извилины. В моторной зоне спереди от нижней части центральной борозды обнаружена 2-я вестибулярная зона.

Чувствительность вестибулярной системы высока: ускорение прямолинейного движения (отолитовый аппарат) 2 см/с, на­клон головы в сторону – около 1 град., а вперед и назад – 1,5-2 град., ускорение вращения (рецепторы полукружных каналов) – 2-3 град. · с 2

Вкусовая система

Вкус основан на 3 хеморецепции (как и обоняние). Рецепторы вкуса – вкусовые почки (10000) расположены на языке, задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах и надгортаннике. Больше всего их на кончике, краях и задней части языка. Каж­дая вкусовая почка человека состоит из нескольких (2-6) рецеп­торных клеток и из опорных клеток. Вкусовая почка имеет кол­бовидную форму, длина и ширина около 70 мкм. Не достигает поверхности слизистой оболочки языка и соединяется с поло­стью рта через вкусовую пору,

Вкусовые клетки – наиболее короткоживущие эпителиальные клетки организма. В среднем, через каждые 250 ч старая клетка сменяется новой, движущейся к центру ВП от ее периферии. Рецепторная клетка длиной 10-20 мкм и шириной 3-4 мкм име­ет на конце, обращенном в просвет поры, 30-40 тончайших мик­роворсинок толщиной 0Д-0,2 мкм и длиной 1-2 мкм. Считают, что они играют важную роль в возбуждении рецепторной клет­ки, воспринимая те или иные химические вещества, адсорбиро­ванные в канале почки. Предполагают, что в области микровор­синок расположены активные центры – стереоспецифические участки рецептора, избирательно воспринимающие адсорбиро­ванные вещества.

Суммарный потенциал рецепторных клеток (измеряемый введе­нием микроэлектрода) изменяется при раздражении языка раз­ными веществами (сахар, соль, кислота). Этот потенциал разви­вается довольно медленно: максимум достигается к 10-15 с по­сле воздействия, хотя электрическая активность в волокнах вку­сового нерва значительно раньше.

Проводящие пути и центры вкуса.

Барабанная струна и языкоглоточный нерв. Их ядра в продолго­ватом мозге содержат первые нейроны вкусовой системы. Мно­гие волокна, идущие от рецепторов, отличаются определенной специфичностью, т.к. отвечают учащением импульсных разрядов лишь на действие Соли, кислоты, хинина. Другие реагируют на сахар.

Считается, что информация о 4 основных вкусовых ощущениях: горьком, сладком, кислом и соленом – кодируется не импульсацией в одиночных волокнах, а разным распределением частоты разрядов в большой группе волокон, по-разному возбуждаемых вкусовым веществом.

Вкусовые афферентные сигналы поступают в ядро одиночного пучка ствола мозга. От ядра одиночного пучка аксоны вторых нейронов восходят в составе медиальной петли до дугообразного ядра таламуса, где расположены третьи нейроны, аксоны кото­рых направляются в корковый центр вкуса.

Вкусовые ощущения и восприятие.

Абсолютные пороги вкусовой чувствительности к разным веще­ствам у разных людей существенно отличаются вплоть до «вку­совой слепоты» ж отдельным агентам (например, к креатину). Абсо­лютные пороги во многом зависят от состояния организма (из­меняются при голодании, беременности и т.д.). При измерении абсолютной вкусовой чувствительности возможны 2 ее оценки: возникновение неопределенного вкуса (отличного от дистилли­рованной воды) и осознанное определение вкуса.

Порог восприятия выше порога ощущения. Пороги различения минимальны в диапазоне средних концентраций веществ, но при переходе к большим концентрациям резко повышаются. 20% раствор сахара воспринимается как максимально сладкий, 10% раствор хлорида натрия – как максимально соленый, 0,2% рас­твор соляной кислоты – как максимально кислый, 0,1% раствор хинина сульфата – как максимально горький. Пороговый кон­траст (dl/I) для разных веществ значительно колеблется.

Адаптация.

При длительном действии вкусового вещества наблюдается адаптация (снижается интенсивность вкусового ощущения). Продолжительность адаптации пропорциональна концентрации раствора. Адаптация к сладкому и соленому развивается быст­рее, чем к горькому и кислому. Обнаружена перекрестная адап­тация, т.е. изменение чувствительности к одному веществу при действии другого. Применение нескольких вкусовых раздражи­телей одновременно или последовательно дает эффекты вкусо­вого контраста или смещения вкуса. Например, адаптация к горькому повышает чувствительность к кислому и соленому, а адаптация к сладкому обостряет восприятие всех других вкусо­вых стимулов. При смешении нескольких вкусовых веществ может; возникнуть новое вкусовое ощущение, отличающееся от вкуса составляющих его компонентов.

Обонятельная система

Рецепторы обонятельной системы расположены в области верх­них носовых ходов. Обонятельный эпителий находится в сторо­не от главного дыхательного пути, имеет толщину 100-150 мкм и содержит рецепторные клетки диаметром 5-10 мкм, располо­женные между опорными клетками. Число обонятельных рецеп­торов – около 10 млн. На поверхности каждой обонятельной клетки находится сферическое утолщение – обонятельная була­ва, из которой выступает по 6-12 тончайших (0,3 мкм) ресничек длиной до 10 мкм. Обонятельные реснички погружены в жид­кую среду, вырабатываемую обонятельными (боуменовыми) же­лезами. Наличие ресничек в десятки раз увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ.

Обонятельные клетки постоянно обновляются. Продолжитель­ность жизни обонятельной клетки около 2 мес. Молекулы пахучих веществ (ПВ) попадают в слизь, вырабаты­ваемую обонятельными железами, с постоянным током воздуха или из ротовой полости во время еды. Принюхивание ускоряет приток веществ к слизи.

В слизи молекулы ПВ на короткое время связываются с обоня­тельными нерецепторными белками. Молекулы ПВ, достигшие ресничек обонятельного рецептора, взаимодействуют с находя­щимся в них рецепторным белком, Запускается цепь биохими­ческих реакций, приводящая к увеличению в цитоплазме кон­центрации цАМФ, что в свою очередь приводит к открыванию натриевых каналов в плазматической мембране рецепторной клетки и генерации деполяризационного рецепторного потен­циала. Это приводит к импульсному разряду в аксоне рецептора (волокне обонятельного нерва).

Обонятельная рецепторная клетка — биполярная клетка, на апи­кальном полюсе которой находятся реснички, а от ее базальной части отходит немиелинизированный аксон. Аксоны рецепторов образуют обонятельный нерв, который пронизывает основание черепа и вступает в обонятельную луковицу.

Каждая рецепторная клетка способна ответить возбуждением на характерный для нее, хотя и широкий, спектр пахучих веществ. Эти спектры у разных клеток схожи, т.е. более 50% пахучих ве­ществ оказываются общими для любых 2 обонятельных клеток. Каждая отдельная обонятельная клетка имеет только один тип мембранного рецептора. Сам этот белок способен связывать множество пахучих веществ различной пространственной кон­фигурации. Каждый обонятельный рецептор отвечает не на один, а на мно­гие пахучие вещества, отдавая «предпочтение» некоторым из них,

Частота импульсации одиночного рецептора зависит как от ин­тенсивности, так и от качества стимула. В электрофизиологических исследованиях обонятельной луко­вицы выявлено, что регистрируемый в ней при действии запаха электрический ответ зависит от пахучего вещества: при разных запахах меняется пространственная мозаика возбужденных и за­торможенных участков луковицы.

Центральные проекции обонятельной системы.

Ее афферентные волокна не переключаются в таламусе и не пе­реходят на противоположную сторону большого мозга. Выходя­щий из луковицы обонятельный тракт состоит из нескольких пучков, направляющихся в разные отделы переднего мозга: пе­реднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, препириформную кору, периамигдалярную кору и часть ядер миндале­видного комплекса. Связь обонятельной луковицы с гиппокам­пом и пириформной корой и другими отделами обонятельного мозга осуществляется через несколько переключений.

Показано, что наличие значительного числа центров обонятель­ного мозга не является необходимым для опознания запахов, а большинство нервных центров, в которые проецируется обоня­тельный тракт, можно рассматривать как ассоциативные центры, обеспечивающие связь обонятельной сенсорной системы с дру­гими сенсорными системами и организацию сложных форм по­ведения – пищевой, оборонительной, половой и т.д. Эфферентная регуляция активности обонятельной луковицы изучена недостаточно.

Чувствительность: 1 обонятельный рецептор может быть возбу­жден 1 молекулой ПВ, а возбуждение небольшого числа рецеп­торов приводит к возникновению ощущения. Однако, изменение интенсивности действия веществ (порог различения) оценивает­ся людьми довольно грубо — 30-60 % от исходной концентрации. У собак эта оценка в 3-6 раз точнее. Адаптация происходит сравнительно медленно (десятки секунд и минуты) и зависит от скорости потока воздуха над обонятель­ным эпителием и концентрации пахучих веществ.

Функция вестибулярной сенсорной системы состоит в обеспечении мозга информацией о положении головы в пространстве, о действии гравитации и сил, вызывающих линейные или угловые ускорения. Эта функция необходима для поддержания равновесия, т. е. устойчивого положения тела в пространстве, и для пространственной ориентации человека.

Вестибулярная система включает в себя:

1) периферический отдел, состоящий из расположенного во внутреннем ухе вестибулярного аппарата,

2) проводящие пути,

3) центральный отдел, представленный вестибулярными ядрами продолговатого мозга, таламусом и проекционной областью коры в постцентральной извилине.

Адекватными раздражителями вестибулярной системы являются гравитация и силы, сообщающие телу линейное или угловое ускорение. Специфическая особенность вестибулярной системы состоит в том, что значительная часть перерабатываемой в ней сенсорной информации используется для автоматической регуляции функций, осуществляемой без сознательного контроля.

Вестибулярная система взаимодействует на нескольких уровнях своей иерархической организации со зрительной и соматосенсорной системами; три эти системы дополняют друг друга в предоставлении человеку информации, необходимой для его пространственной ориентации.

У млекопитающих внутреннее ухо включает:

— полукружные каналы, которые служат для рецепции углового ускорения,

— отолитовые органы для регистрации линейного ускорения,

— улитку с кортиевым органом, которая является органом частотного анализа звука.

Три полукружных канала расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскосях: горизонтальный канал в горизонтальной плоскости, передний вертикальный канал — во фронтальной плоскости и задний вертикальный канал — в сагиттальной плоскости. Все три канала соединены в полости преддверия, от латинского определения которого (vestibulum) происходит название вестибулярного аппарата. В месте соединения с преддверием каналы расширены в виде ампул. В них находится нейроэпителий, состоящий из сенсорных клеток, выступающий внутрь в форме гребня или кристы. Каждая криста покрыта купулой, представляющей собой аморфное желеобразное вещество. Его пронизывают волосковидные отростки сенсорных клеток.

Рис. Схема строения органа равновесия (схема внутреннего уха и купулы).

При угловых ускорениях, когда в силу инерции происходит сдвиг эндолимфы, купула тоже смещается, что приводит к деформации погруженных в нее волосков вторичных рецепторных клеток с последующим возникновением в них рецепторного потенциала.

В полости преддверия имеются также два расширения: мешочек (саккулюс) и маточка (утрикулюс), представляющие собой отолитовые органы, служащие для измерения линейных ускорений. Рецепторный эпителий маточки и мешочка расположен на небольших возвышениях — макулах, покрытых отолитовой мембраной, которая содержит множество мелких, но тяжелых кристаллов карбоната кальция (отолиты или отокинии). Макула маточки расположена в горизонтальной плоскости (при вертикальном положении головы), а макула мешочка ориентирована вертикально. В результате этого утрикулярные рецепторы чувствительны к небольшим наклонам головы от ее нормального положения и к линейным ускорениям, которые возникают во время перемещения в горизонтальной плоскости. Саккулярные единицы в отличие от этого чувствительны к дорсовентральному ускорению, как это имеет место при прыжках и падениях.

Отолитовая мембрана пронизана волосковыми отростками (цилиями) сенсорных клеток. Между отолитами и макулой находится пространство, заполненное желеобразной массой. Благодаря этому при действии силы тяжести или линейного ускорения отолит скользит по макуле и деформирует волоски чувствительных клеток. Максимальное смещение отолита по макуле для саккулюса составляет 0,1 мм, для утрикулюса — 0,005 мм.

Рис.Строение отолитового аппарата. 1 — отолиты; 2 — отолитовая мембрана; 3 — волоски рецепторных клеток; 4 — рецепторные клетки; 5 — опорные клетки; б — нервные волокна.

Рецепторы макул и купул представлены волосковыми клетками, являющимися вторичными механорецепторами и образующими синапсы с периферическими окончаниями нейронов вестибулярного ганглия (первичные сенсорные нейроны). Каждый рецептор имеет пучок из 40—80 волосков — стереоцилии, достигающих в длину 50 мкм, а также расположенный эксцентрично по отношению к стереоцилиям один длинный волосок — киноцилию. Если пучок стереоцилий наклоняется под влиянием механического стимула в сторону киноцилии, рецептор деполяризуется, а при отклонении стереоцилий от киноцилии происходит гиперполяризация мембраны рецептора. Вследствие этого при сгибании пучка стереоцилий в одном направлении волосковая клетка возбуждается, а при сгибании этого же пучка в противоположном направлении — тормозится, т. е. у каждой волосковой клетки выявляются два функциональных полюса. Направление функциональной поляризации изменяется от одной клетки к другой, а рецепторный эпителий в целом содержит полный комплект клеток для регистрации стимулов, действующих в любом возможном направлении.

Нейроны вестибулярного ганглия, образующие синапсы на основании рецепторов, обладают спонтанной фоновой активностью, характер которой меняется под влиянием медиаторов волосковых клеток, которыми предположительно могут быть глутамат и/или ГАМК. Рецептивные поля нейронов вестибулярного ганглия включают в среднем три волосковых клетки ампул полукружных каналов либо 4—6 рецепторов макул маточки или мешочка.

Волокна вестибулярного нерва (отростки биполярных нейронов) направляются в продолговатый мозг. Импульсы, приходящие по этим волокнам, активируют нейроны бульбарного вестибулярного комплекса. Отсюда сигналы направляются во многие отделы ЦНС: спинной мозг, мозжечок, глазодвигательные ядра, кору большого мозга, ретикулярную формацию и ганглии вегетативной нервной системы.

Электрические явления в вестибулярной системе. Даже в полном покое в вестибулярном нерве регистрируется спонтанная импульсация. Частота разрядов в нерве повышается при поворотах головы в одну сторону и тормозится при поворотах в другую (детекция направления движения). Реже частота разрядов повышается или, наоборот, тормозится при любом движении. У 2/3 волокон обнаруживают эффект адаптации (уменьшение частоты разрядов) во время длящегося действия углового ускорения. Нейроны вестибулярных ядер обладают способностью реагировать и на изменение положения конечностей, повороты тела, сигналы от внутренних органов, т. е. осуществлять синтез информации, поступающей из разных источников.

Комплексные рефлексы, связанные с вестибулярной стимуляцией. Нейроны вестибулярных ядер обеспечивают контроль и управление различными двигательными реакциями. Важнейшими из этих реакций являются следующие: вестибулоспинальные, вестибуловегетативные и вестибулоглазодвигательные.

Вестибулоспинальные влияния через вестибуло-, ретикуло- и руброспинальные тракты изменяют импульсацию нейронов сегментарных уровней спинного мозга. Вестибулярные ядра являются подкорковыми центрами познотонических и статокинетических рефлексов. С помощью них осуществляется динамическое перераспределение тонуса скелетной мускулатуры и включаются рефлекторные реакции, необходимые для сохранения равновесия. Мозжечок при этом ответствен за фазический характер этих реакций: после его удаления вестибулоспинальные влияния становятся по преимуществу тоническими. Во время произвольных движений вестибулярные влияния на спинной мозг ослабляются.

В вестибуловегетативные реакции вовлекаются сердечно-сосудистая система, пищеварительный тракт и другие внутренние органы. При сильных и длительных нагрузках на вестибулярный аппарат возникает патологический симптомокомплекс, названный болезнью движения, например морская болезнь(кинетоз). Она проявляется изменением сердечного ритма (учащение, а затем замедление), сужением, а затем расширением сосудов, усилением сокращений желудка, головокружением, тошнотой и рвотой. Повышенная склонность к болезни движения может быть уменьшена специальной тренировкой (вращение, качели) и применением ряда лекарственных средств.

Вестибулоглазодвигательные рефлексы (глазной нистагм) состоят в медленном движении глаз в противоположную вращению сторону, сменяющемся скачком глаз обратно. Само возникновение и характеристика вращательного глазного нистагма — важные показатели состояния вестибулярной системы, они широко используются в морской, авиационной и космической медицине, а также в эксперименте и клинике.

Основные афферентные пути и проекции вестибулярных сигналов. Осознаваемое восприятие изменений положения головы происходит в результате последовательной переработки информации сначала в вестибулярных ядрах, затем в задних вентральных ядрах таламуса, образующих проекцию к постцентральным извилинам. Дополнительная информация поступает в проекционную кору непрямым путем: от вестибулярных ядер в мозжечок, а из него к вентролатеральным ядрам таламуса и проекционной коре. Первичная проекционная область вестибулярной чувствительности размещена в постцентральной извилине преимущественно той стороны тела, на которой расположен вестибулярный аппарат. Еще одна проекция, отличающаяся двусторонним представительством вестибулярной чувствительности, имеется во вторичной моторной коре. Осознание пространственного расположения и схемы тела происходит с участием заднетеменных регионов коры (поля 5 и 7), где осуществляется интеграция вестибулярной, зрительной и соматосенсорной чувствительности человека.

Функции вестибулярной системы. Вестибулярная система помогает организму ориентироваться в пространстве при активном и пассивном движении. При пассивном движении корковые отделы системы запоминают направление движения, повороты и пройденное расстояние. Следует подчеркнуть, что в нормальных условиях пространственная ориентировка обеспечивается совместной деятельностью зрительной и вестибулярной систем. Чувствительность вестибулярной системы здорового человека очень высока: отолитовый аппарат позволяет воспринять ускорение прямолинейного движения, равное всего 2 см/с 2 . Порог различения наклона головы в сторону — всего около 1°, а вперед и назад — 1,5—2°. Наряду с этим рецепторный аппарат мешочка высокочувствителен к действию вибрации. Рецепторная система полукружных каналов позволяет человеку замечать ускорения вращения 2—3°.

Дата добавления: 2017-01-16 ; просмотров: 5653 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ

Читайте также:  Лекарства при диабетической полинейропатии
Ссылка на основную публикацию
Фторхинолоны при простатите
ИНФЕКЦИИ РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ У МУЖЧИН КЛАССИФИКАЦИЯ К бактериальным инфекциям репродуктивной системы у мужчин относят острый и хронический бактериальный простатит, острый...
Фосфалюгель при атрофическом гастрите
Фосфалюгель при гастрите – один из часто назначаемых к приему препаратов. Средство входит в группу антацидов и рекомендовано при повышенной...
Фосфалюгель срок годности
Международное непатентованное название или группировочное название: алюминия фосфат Лекарственная форма: гель для приема внутрь Пакетики по 16 г Активное вещество:...
Фуки евгений михайлович отзывы
Образование и профессиональная переподготовка В 2005 г. с отличием окончил Российский государственный медицинский университет имени Н.И. Пирогова по специальности «Лечебное...
Adblock detector