Эндоплазматический ретикулум строение и функции

Эндоплазматический ретикулум строение и функции

Органоиды — постоянные, обязательно присутствующие, компоненты клетки, выполняющие специфические функции.

Эндоплазматическая сеть

Эндоплазматическая сеть (ЭПС), или эндоплазматический ретикулум (ЭПР), — одномембранный органоид. Представляет собой систему мембран, формирующих «цистерны» и каналы, соединенных друг с другом и ограничивающих единое внутреннее пространство — полости ЭПС. Мембраны с одной стороны связаны с цитоплазматической мембраной, с другой — с наружной ядерной мембраной. Различают два вида ЭПС: 1) шероховатая (гранулярная), содержащая на своей поверхности рибосомы, и 2) гладкая (агранулярная), мембраны которой рибосом не несут.

Функции: 1) транспорт веществ из одной части клетки в другую, 2) разделение цитоплазмы клетки на компартменты ( «отсеки»), 3) синтез углеводов и липидов (гладкая ЭПС), 4) синтез белка (шероховатая ЭПС), 5) место образования аппарата Гольджи.

Аппарат Гольджи

Аппарат Гольджи, или комплекс Гольджи, — одномембранный органоид. Представляет собой стопки уплощенных «цистерн» с расширенными краями. С ними связана система мелких одномембранных пузырьков (пузырьки Гольджи). Каждая стопка обычно состоит из 4-х–6-ти «цистерн», является структурно-функциональной единицей аппарата Гольджи и называется диктиосомой. Число диктиосом в клетке колеблется от одной до нескольких сотен. В растительных клетках диктиосомы обособлены.

Аппарат Гольджи обычно расположен около клеточного ядра (в животных клетках часто вблизи клеточного центра).

Функции аппарата Гольджи: 1) накопление белков, липидов, углеводов, 2) модификация поступивших органических веществ, 3) «упаковка» в мембранные пузырьки белков, липидов, углеводов, 4) секреция белков, липидов, углеводов, 5) синтез углеводов и липидов, 6) место образования лизосом. Секреторная функция является важнейшей, поэтому аппарат Гольджи хорошо развит в секреторных клетках.

Лизосомы

Лизосомы — одномембранные органоиды. Представляют собой мелкие пузырьки (диаметр от 0,2 до 0,8 мкм), содержащие набор гидролитических ферментов. Ферменты синтезируются на шероховатой ЭПС, перемещаются в аппарат Гольджи, где происходит их модификация и упаковка в мембранные пузырьки, которые после отделения от аппарата Гольджи становятся собственно лизосомами. Лизосома может содержать от 20 до 60 различных видов гидролитических ферментов. Расщепление веществ с помощью ферментов называют лизисом.

Различают: 1) первичные лизосомы, 2) вторичные лизосомы. Первичными называются лизосомы, отшнуровавшиеся от аппарата Гольджи. Первичные лизосомы являются фактором, обеспечивающим экзоцитоз ферментов из клетки.

Вторичными называются лизосомы, образовавшиеся в результате слияния первичных лизосом с эндоцитозными вакуолями. В этом случае в них происходит переваривание веществ, поступивших в клетку путем фагоцитоза или пиноцитоза, поэтому их можно назвать пищеварительными вакуолями.

Автофагия — процесс уничтожения ненужных клетке структур. Сначала подлежащая уничтожению структура окружается одинарной мембраной, затем образовавшаяся мембранная капсула сливается с первичной лизосомой, в результате также образуется вторичная лизосома (автофагическая вакуоль), в которой эта структура переваривается. Продукты переваривания усваиваются цитоплазмой клетки, но часть материала так и остается непереваренной. Вторичная лизосома, содержащая этот непереваренный материал, называется остаточным тельцем. Путем экзоцитоза непереваренные частицы удаляются из клетки.

Автолиз — саморазрушение клетки, наступающее вследствие высвобождения содержимого лизосом. В норме автолиз имеет место при метаморфозах (исчезновение хвоста у головастика лягушек), инволюции матки после родов, в очагах омертвления тканей.

Функции лизосом: 1) внутриклеточное переваривание органических веществ, 2) уничтожение ненужных клеточных и неклеточных структур, 3) участие в процессах реорганизации клеток.

Вакуоли

Вакуоли — одномембранные органоиды, представляют собой «емкости», заполненные водными растворами органических и неорганических веществ. В образовании вакуолей принимают участие ЭПС и аппарат Гольджи. Молодые растительные клетки содержат много мелких вакуолей, которые затем по мере роста и дифференцировки клетки сливаются друг с другом и образуют одну большую центральную вакуоль. Центральная вакуоль может занимать до 95% объема зрелой клетки, ядро и органоиды оттесняются при этом к клеточной оболочке. Мембрана, ограничивающая растительную вакуоль, называется тонопластом. Жидкость, заполняющая растительную вакуоль, называется клеточным соком. В состав клеточного сока входят водорастворимые органические и неорганические соли, моносахариды, дисахариды, аминокислоты, конечные или токсические продукты обмена веществ (гликозиды, алкалоиды), некоторые пигменты (антоцианы).

В животных клетках имеются мелкие пищеварительные и автофагические вакуоли, относящиеся к группе вторичных лизосом и содержащие гидролитические ферменты. У одноклеточных животных есть еще сократительные вакуоли, выполняющие функцию осморегуляции и выделения.

Функции вакуоли: 1) накопление и хранение воды, 2) регуляция водно-солевого обмена, 3) поддержание тургорного давления, 4) накопление водорастворимых метаболитов, запасных питательных веществ, 5) окрашивание цветов и плодов и привлечение тем самым опылителей и распространителей семян, 6) см. функции лизосом.

Эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы и вакуоли образуют единую вакуолярную сеть клетки, отдельные элементы которой могут переходить друг в друга.

Митохондрии

Строение митохондрии:
1 — наружная мембрана;
2 — внутренняя мембрана; 3 — матрикс; 4 — криста; 5 — мультиферментная система; 6 — кольцевая ДНК.

Форма, размеры и количество митохондрий чрезвычайно варьируют. По форме митохондрии могут быть палочковидными, округлыми, спиральными, чашевидными, разветвленными. Длина митохондрий колеблется в пределах от 1,5 до 10 мкм, диаметр — от 0,25 до 1,00 мкм. Количество митохондрий в клетке может достигать нескольких тысяч и зависит от метаболической активности клетки.

Митохондрия ограничена двумя мембранами. Наружная мембрана митохондрий (1) гладкая, внутренняя (2) образует многочисленные складки — кристы (4). Кристы увеличивают площадь поверхности внутренней мембраны, на которой размещаются мультиферментные системы (5), участвующие в процессах синтеза молекул АТФ. Внутреннее пространство митохондрий заполнено матриксом (3). В матриксе содержатся кольцевая ДНК (6), специфические иРНК, рибосомы прокариотического типа (70S-типа), ферменты цикла Кребса.

Митохондриальная ДНК не связана с белками («голая»), прикреплена к внутренней мембране митохондрии и несет информацию о строении примерно 30 белков. Для построения митохондрии требуется гораздо больше белков, поэтому информация о большинстве митохондриальных белков содержится в ядерной ДНК, и эти белки синтезируются в цитоплазме клетки. Митохондрии способны автономно размножаться путем деления надвое. Между наружной и внутренней мембранами находится протонный резервуар, где происходит накопление Н + .

Функции митохондрий: 1) синтез АТФ, 2) кислородное расщепление органических веществ.

Согласно одной из гипотез (теория симбиогенеза) митохондрии произошли от древних свободноживущих аэробных прокариотических организмов, которые, случайно проникнув в клетку-хозяина, затем образовали с ней взаимовыгодный симбиотический комплекс. В пользу этой гипотезы свидетельствуют следующие данные. Во-первых, митохондриальная ДНК имеет такие же особенности строения как и ДНК современных бактерий (замкнута в кольцо, не связана с белками). Во-вторых, митохондриальные рибосомы и рибосомы бактерий относятся к одному типу — 70S-типу. В-третьих, механизм деления митохондрий сходен с таковым бактерий. В-четвертых, синтез митохондриальных и бактериальных белков подавляется одинаковыми антибиотиками.

Пластиды

Строение пластид: 1 — наружная мембрана; 2 — внутренняя мембрана; 3 — строма; 4 — тилакоид; 5 — грана; 6 — ламеллы; 7 — зерна крахмала; 8 — липидные капли.

Пластиды характерны только для растительных клеток. Различают три основных типа пластид: лейкопласты — бесцветные пластиды в клетках неокрашенных частей растений, хромопласты — окрашенные пластиды обычно желтого, красного и оранжевого цветов, хлоропласты — зеленые пластиды.

Хлоропласты. В клетках высших растений хлоропласты имеют форму двояковыпуклой линзы. Длина хлоропластов колеблется в пределах от 5 до 10 мкм, диаметр — от 2 до 4 мкм. Хлоропласты ограничены двумя мембранами. Наружная мембрана (1) гладкая, внутренняя (2) имеет сложную складчатую структуру. Наименьшая складка называется тилакоидом (4). Группа тилакоидов, уложенных наподобие стопки монет, называется граной (5). В хлоропласте содержится в среднем 40–60 гран, расположенных в шахматном порядке. Граны связываются друг с другом уплощенными каналами — ламеллами (6). В мембраны тилакоидов встроены фотосинтетические пигменты и ферменты, обеспечивающие синтез АТФ. Главным фотосинтетическим пигментом является хлорофилл, который и обусловливает зеленый цвет хлоропластов.

Внутреннее пространство хлоропластов заполнено стромой (3). В строме имеются кольцевая «голая» ДНК, рибосомы 70S-типа, ферменты цикла Кальвина, зерна крахмала (7). Внутри каждого тилакоида находится протонный резервуар, происходит накопление Н + . Хлоропласты, также как митохондрии, способны к автономному размножению путем деления надвое. Они содержатся в клетках зеленых частей высших растений, особенно много хлоропластов в листьях и зеленых плодах. Хлоропласты низших растений называют хроматофорами.

Функция хлоропластов: фотосинтез. Полагают, что хлоропласты произошли от древних эндосимбиотических цианобактерий (теория симбиогенеза). Основанием для такого предположения является сходство хлоропластов и современных бактерий по ряду признаков (кольцевая, «голая» ДНК, рибосомы 70S-типа, способ размножения).

Лейкопласты. Форма варьирует (шаровидные, округлые, чашевидные и др.). Лейкопласты ограничены двумя мембранами. Наружная мембрана гладкая, внутренняя образует малочисленные тилакоиды. В строме имеются кольцевая «голая» ДНК, рибосомы 70S-типа, ферменты синтеза и гидролиза запасных питательных веществ. Пигменты отсутствуют. Особенно много лейкопластов имеют клетки подземных органов растения (корни, клубни, корневища и др.). Функция лейкопластов: синтез, накопление и хранение запасных питательных веществ. Амилопласты — лейкопласты, которые синтезируют и накапливают крахмал, элайопласты — масла, протеинопласты — белки. В одном и том же лейкопласте могут накапливаться разные вещества.

Хромопласты. Ограничены двумя мембранами. Наружная мембрана гладкая, внутренняя или также гладкая, или образует единичные тилакоиды. В строме имеются кольцевая ДНК и пигменты — каротиноиды, придающие хромопластам желтую, красную или оранжевую окраску. Форма накопления пигментов различная: в виде кристаллов, растворены в липидных каплях (8) и др. Содержатся в клетках зрелых плодов, лепестков, осенних листьев, редко — корнеплодов. Хромопласты считаются конечной стадией развития пластид.

Читайте также:  Может ли осенью укусить клещ

Функция хромопластов: окрашивание цветов и плодов и тем самым привлечение опылителей и распространителей семян.

Все виды пластид могут образовываться из пропластид. Пропластиды — мелкие органоиды, содержащиеся в меристематических тканях. Поскольку пластиды имеют общее происхождение, между ними возможны взаимопревращения. Лейкопласты могут превращаться в хлоропласты (позеленение клубней картофеля на свету), хлоропласты — в хромопласты (пожелтение листьев и покраснение плодов). Превращение хромопластов в лейкопласты или хлоропласты считается невозможным.

Рибосомы

Строение рибосомы:
1 — большая субъединица; 2 — малая субъединица.

Рибосомы — немембранные органоиды, диаметр примерно 20 нм. Рибосомы состоят из двух субъединиц — большой и малой, на которые могут диссоциировать. Химический состав рибосом — белки и рРНК. Молекулы рРНК составляют 50–63% массы рибосомы и образуют ее структурный каркас. Различают два типа рибосом: 1) эукариотические (с константами седиментации целой рибосомы — 80S, малой субъединицы — 40S, большой — 60S) и 2) прокариотические (соответственно 70S, 30S, 50S).

В составе рибосом эукариотического типа 4 молекулы рРНК и около 100 молекул белка, прокариотического типа — 3 молекулы рРНК и около 55 молекул белка. Во время биосинтеза белка рибосомы могут «работать» поодиночке или объединяться в комплексы — полирибосомы (полисомы). В таких комплексах они связаны друг с другом одной молекулой иРНК. Прокариотические клетки имеют рибосомы только 70S-типа. Эукариотические клетки имеют рибосомы как 80S-типа (шероховатые мембраны ЭПС, цитоплазма), так и 70S-типа (митохондрии, хлоропласты).

Субъединицы рибосомы эукариот образуются в ядрышке. Объединение субъединиц в целую рибосому происходит в цитоплазме, как правило, во время биосинтеза белка.

Функция рибосом: сборка полипептидной цепочки (синтез белка).

Цитоскелет

Цитоскелет образован микротрубочками и микрофиламентами. Микротрубочки — цилиндрические неразветвленные структуры. Длина микротрубочек колеблется от 100 мкм до 1 мм, диаметр составляет примерно 24 нм, толщина стенки — 5 нм. Основной химический компонент — белок тубулин. Микротрубочки разрушаются под воздействием колхицина. Микрофиламенты — нити диаметром 5–7 нм, состоят из белка актина. Микротрубочки и микрофиламенты образуют в цитоплазме сложные переплетения. Функции цитоскелета: 1) определение формы клетки, 2) опора для органоидов, 3) образование веретена деления, 4) участие в движениях клетки, 5) организация тока цитоплазмы.

Клеточный центр

Клеточный центр включает в себя две центриоли и центросферу. Центриоль представляет собой цилиндр, стенка которого образована девятью группами из трех слившихся микротрубочек (9 триплетов), соединенных между собой через определенные интервалы поперечными сшивками. Центриоли объединены в пары, где они расположены под прямым углом друг к другу. Перед делением клетки центриоли расходятся к противоположным полюсам, и возле каждой из них возникает дочерняя центриоль. Они формируют веретено деления, способствующее равномерному распределению генетического материала между дочерними клетками. В клетках высших растений (голосеменные, покрытосеменные) клеточный центр центриолей не имеет. Центриоли относятся к самовоспроизводящимся органоидам цитоплазмы, они возникают в результате дупликации уже имеющихся центриолей. Функции: 1) обеспечение расхождения хромосом к полюсам клетки во время митоза или мейоза, 2) центр организации цитоскелета.

Органоиды движения

Присутствуют не во всех клетках. К органоидам движения относятся реснички (инфузории, эпителий дыхательных путей), жгутики (жгутиконосцы, сперматозоиды), ложноножки (корненожки, лейкоциты), миофибриллы (мышечные клетки) и др.

Жгутики и реснички — органоиды нитевидной формы, представляют собой аксонему, ограниченную мембраной. Аксонема — цилиндрическая структура; стенка цилиндра образована девятью парами микротрубочек, в его центре находятся две одиночные микротрубочки. В основании аксонемы находятся базальные тельца, представленные двумя взаимно перпендикулярными центриолями (каждое базальное тельце состоит из девяти триплетов микротрубочек, в его центре микротрубочек нет). Длина жгутика достигает 150 мкм, реснички в несколько раз короче.

Миофибриллы состоят из актиновых и миозиновых миофиламентов, обеспечивающих сокращение мышечных клеток.

Перейти к лекции №6 «Эукариотическая клетка: цитоплазма, клеточная оболочка, строение и функции клеточных мембран»

Перейти к лекции №8 «Ядро. Хромосомы»

Смотреть оглавление (лекции №1-25)

Эндоплазматическая сеть, или эндоплазматический ретикулум (ЭПР), представляет собой систему мембранных канальцев, пронизывающих цитоплазму и тесно контактирующих с другими органоидами клетки. По ЭПР осуществляется внутриклеточный транспорт веществ, а также она является местом синтеза некоторых органических соединений.

На поверхности некоторых мембран ЭПР могут находиться рибосомы, которые осуществляют синтез белков. Такой ЭПР называется шероховатым, или гранулярным.

Гладкий эндоплазматический ретикулум (агранулярный ЭПР)

11. Аппарат Гольджи, строение и функции.
АГ- стопка уплощенных мембранных мешочков-цистерн, которые на одном конце стопки непрерывно образуются, а на другом — отшнуровываются в виде пузырьков. Стопки могут существовать в виде дискретных диктиосом. Функции: в цистернах происходит химическая модификация поступающих клеточных продуктов, в пузырьках — транспорт веществ. Участвует в процессе секреции, синтеза, формировании лизосом, вакуолей, оболочки.

12. Структура, организация лизосом, сферосом, рибосом, микротрубочек, микрофиламентов, микротелец.
Лизосомы (0,2 — 18 мкм) — сферические одномембранные пузырьки с гомогенным содержимым, богатым гидролитическими ферментами. Выполняют функции, связанные с распадом структур и молекул (гидролизируют белки, нуклеиновые кислоты), участвуют в аутофагии, автолизе, эндо- и экзоцитозе.
Сферосомы синтезируют жирные масла.
Рибосомы (17-23 нм) — очень мелкие безмембранные органеллы, состоящие из 2 субчастиц — большой и малой. Содержат белок и РНК приблизительно в равных долях. Находятся в цитоплазме, ядрышке, на поверхности шероховатого ЭПР, в митохондриях и хлоропластах.
Микротрубочки (24 нм) — очень тонкие, длинные цилиндрические органеллы, растущие с одного конца путем добавления белка тубулина. Участвуют в перемещении органелл, ориентации микроибрилл, входят в состав цитоскелета.
Микрофиламенты (5-7 нм) — тончайшие нити белка актина. Формируют цитоскелет, участвуют в эндо- и экзоцитозе.
Микротельца (0,2-1,5 нм) — органеллы несколько неправильной сферической формы, окруженные одинарной мембраной. Содержимое зернистое, с кристаллоидом или нитевидными скоплениями. Обеспечивают превращение жиров в углеводы (глиоксисомы). Содержат фермент каталазу, расщепляющий пероксид водорода (пероксисомы).

13. Строение и функции митохондрий. Происхождение митохондрий.
Митохондрия (до 10 мкм) окружена оболочкой из двух мембран; внутренняя мембрана образует складки — кристы. Матрикс содержит небольшое количество рибосом, 1 кольцевую молекулу ДНК и фосфатные гранулы.
Функции: при анаэробном дыхании в кристах происходит окислительное фосфорилирование и перенос электронов, а в матриксе работают ферменты, участвующие в цикле Кребса и в окислении жирных кислот; осуществляют процессы освобождения энергии и образование АТФ.
Теории первой группы предполагают, что геном органелл происходит от ядерного генома: часть ядерного генома оказалась механически отделена мембранами от основной части и постепенно приобрела способность к независимому функционированию.
Теории второй группы предполагают симбиотические события и геномный материал органелл внеклеточного происхождения: вначале факультативные прокариотические симбионты, с течением времени потеряли часть своих генов и стали зависимы от ядерного генома, став, таким образом, облигатными симбионтами. Постепенно за ними закрепилась и определенная функция внутриклеточного метаболизма.

14. Пластиды. Типы пластид. Взаимопревращение пластид.
Пластиды — наиболее крупные органеллы, свойственные только растительным клеткам. Образуются из пропластид меристематических клеток. Обладают генетической автономией, т.к. имеют собственные ДНК, РНК, рибосомы. Содержат пигменты — хлорофиллы, каротиноиды и их производные.
— Хлоропласты — зелёные пластиды, обеспечивающие фотосинтез, синтез АТФ, липидов, белков. Внутренние выросты — тилакоиды — собранные в стопки, формируют граны, на поверхности которых протекают световые реакции фотосинтеза.
— Хромопласты — пластиды, окрашенные в желтый — красный цвет благодаря наличию каротиноидов (каротина, ксантофила).
— Лейкопласты — бесцветные пластиды, состоящие из белково-липидной стромы. Характерны для клеток меристемы, запасающей ткани и эпидермы. амилопласты — синтезируют вторичный крахмал; протеопласты — образуют запасные белки; олеопласты — накапливают жирные масла.
Превращения: лейкопласты — в хлоропласты (позеленение клубней картофеля на свету); хромопласты – в хлоропласты (позеленение освещённой части корнеплода моркови); хлоропласты — в лейкопласты и хромопласты (созревание плодов помидора).
— Хроматофоры — пластиды водорослей. Содержат, помимо хлорофиллов a, b, c, d, дополнительные специфические пигменты (фикоциан, фикоэритрины и др.).

15. Вакуоли. Химический состав клеточного сока. Образование вакуолей.
Вакуоль — пространство в цитоплазме, отграниченное от неё тонопластом и заполненное клетоным соком. Функции вакуолей — накопление запасных, экскреторных веществ, воды, что обусловливает осмотическое давление и поддержание тургора клеток.
Клеточный сок вакуолей вырабатывается цитоплазмой. Он более вязкий, чем вода, не имеет никакой внутренней структуры (оптически пуст). На 90% клеточный сок состоит из воды, в которой растворены разнообразные минеральные и органические соединения — углеводы (сахара, полисахариды, слизи, камеди), органические кислоты (лимонная, яблочная, щавлевая, янтарная. ) и их соли, аминокислоты, протеины пигменты (антоциан, антохлор, флавоноиды), гликозиды, танины, алкалоиды, витамины, сапонины и др.
Образование: молодые клетки оычно имеют густую цитоплазму без вакуолей, но по мере их роста между слоями ЭПС появляется множество мелких полостей; в их образовании участвуют диктиосомы, пузырьки Гольджи, цистерны и агранулярные пузырьки ЭПР; во взрослой клетке вакуоли сливаются в одну центральную вакуоль, оттесняющую протопласт к оболочке.

Читайте также:  Аминотоксикоз мозга

16. Оболочка растительной клетки. Химический состав и молекулярная организация оболочки. Образование клеточной оболочки.
Оболочка растительной клетки ограничивает и защищает протопласт, участвует в поглощении, проведении и секреции веществ. В делящейся клетке сначала образуется клеточная пластинка, превращающаяся в срединную пластинку, а затем формируется первичная оболочка. Она тонкая, эластичная, состоит из пектиновых веществ, целлюлозы и гемицеллюлоз. По мере роста клетки оболочка утолщается путём наслоения и образования вторичной оболочки. В результате клеточная оболочка состоит из первичной и вторичной оболочек. Опорно-структурными единицами вторичной оболочки являются молекулы целлюлозы, объединенные в цепочки — мицеллы. Пучки мицелл образуют микрофибриллы, собранные в волокнистые фибриллы. Пространства между мицеллами заполняет пластический матрикс из пектатов и гемицеллюлоз.

17. Рост клеточной оболочки. Первичная и вторичная оболочка. Поры оболочки. Перфорации. Мацерация.
Первичная оболочка тонкая, эластичная, состоит из пектиновых веществ, целлюлозы и гемицеллюлоз. По мере роста клетки оболочка утолщается путём наслоения и образования вторичной оболочки. Она может оставаться целлюлозной эластичной или претерпевать химические изменения, терять элластичность, приобретать дополнительные свойства. Первичные оболочки клеток утолщаются обычно неравномерно и всегда имеются тонкие, не утолщенные участки клеточной оболочки — поры или сквозные отверстия — перфорации. Простые поры состоят из порового отверстия и порового канала: прямые, косые, щелевидные, разветвлённые поры. Более сложное строение имеют окаймленные и полуокаймленные поры проводящих тканей.
Мацерация — разрушение межклеточного вещества, ведущее к разъединению клеток. Естественным путём она происходит при переходе протопектина в пектин в процессе созревания сочных плодов.

18. Утолщения клеточной оболочки. Вторичные химические изменения клеточной стенки. Образование межклетников.
Как правило, оболочки вегетативных клеток утолщаются во внутрь клетки, а оболочки спор и цветочной пыльцы нарастают снаружи в виде шипов, валиков и пр.
Одревеснение (лигнификация) — пропитывание оболочки лигнином; ведёт к отмиранию протопласта, понижает эластичность клеточных стенок, повышает твёрдость, прочность и стойкость, фиксирует форму.
Опробковение (суберинизация) — пропитывание клеточной оболочки жироподобным веществом — суберином. При этом клетки отмирают, теряют эластичность, становятся водо- и газонепроницаемыми, стойкими к гниению.
Кутинизация — процесс выделения жироподобного вещества — кутина во внешнюю стенку клеток эпидермы, а также образование наружного воскоподобного слоя — кутикулы. Кутинизированные клетки живые, оболочки слабо проницаемы для воды и газов, надежно защищают от перегрева, переохлаждения, проникновения микроорганизмов и др.
Минерализацию клеточной оболочки вызывают аморфные или кристаллические минеральные вещества, чаще всего кремнезём, иногда карбонаты.
Минерализованные оболочки становятся твёрдыми, жёсткими, но хрупкими и ломкими.
Ослизнение — прцесс, связанный с изомерными преобразованиями полисахаридов оболочки, приводящими к появлению слизи. Свойственно корневым волоскам, эпидерме семян, что способствует удержанию влаги, термозащите, закреплению в субстрате.
Камедетечение (гуммоз) — патологическое посттравматическое ослизнение клеток древесины или сердцевины, при котором оболочки и содержимое клеток превращаются в камеди, или гумми.
При частичной мацерации, когда срединная пластинка разрушается только по углам клеток, происходит образование межклетников.

19. Жидкие углеводы — моно-, ди-, полисахариды.?
Углеводы — органические соединения, в состав которых входят углерод, кислород и водород. Углеводы — в растениях — первичные продукты фотосинтеза и основные исходные продукты биосинтеза других веществ.
Глюкоза — углевод из группы моносахаридов; один из ключевых продуктов обмена веществ, обеспечивающий живые клетки энергией в процессах дыхания, гликолиза, брожения. Глюкоза: хорошо растворима в воде; имеет сладкий вкус; в значительных количествах содержится в плодах винограда и
в меде; входит в состав сахарозы, лактозы; образует крахмал, гликоген и целлюлозу.
Сахароза — дисахарид, образованный остатками глюкозы и фруктозы. Сахароза: важная транспортная форма углеводов в растениях; легко превращается в запасные крахмал и инулин; самый сладкий из всех
естественных употребляемых в пищу углеводов; является основной составляющей тростникового сахара и сахарной свеклы.
Мальтоза — дисахарид, образованный двумя остатками глюкозы. В живых организмах мальтоза образуется при расщеплении крахмала и гликогена ферментами амилазами.
Полисахариды — высокомолекулярные углеводы, образованные остатками моносахаридов или их производных. Полисахариды присутствуют во всех организмах, выполняют функции запасных, опорных, защитных веществ. Полисахариды участвуют в иммунных реакциях, обеспечивают сцепление
клеток в тканях растений и животных, составляют основную массу органического вещества в биосфере. Инулин — полисахарид, образованный остатками фруктозы. Инулин — запасной углевод многих (сложноцветных) растений. Инулин используется как заменитель крахмала и сахара при
сахарном диабете.

Маннаны — полисахариды, образованные остатками моносахарида маннозы. Маннаны — запасные и опорные углеводы бактерий, грибов, а также высших растений; маннаны входят в состав клеточных
стенок. Пектиновые вещества — полисахариды, образованные остатками
галактуровой кислоты. Пектиновые вещества:
— присутствуют во всех наземных растениях (в плодах) и в некоторых
водорослях;
— способствуют поддержанию в тканях тургора, повышают засухоустойчивость
растений, устойчивость овощей и плодов при хранении.

20. Твердые полисахариды — крахмал: виды, физико-химические свойства; форма запасания.
Образуется и откладывается в пластидах в виде бесцветных твердых зерен разнообразной формы. По способу образования различают два вида крахмала: первичный, или ассимиляционный, и вторичный. Первичный крахмал образуется при фотосинтезе в хлоропластах, существует кратковременно и под действием фермента диастазы гидролизуется до глюкозы, передвигающейся по всем частям растения. Вторичный крахмал синтезируется из продуктов гидролиза первичного крахмала. Его подразделяют на транзиторный, запасной и оберегаемый. Транзиторный. или переходной, крахмал образуется и расщепляется на путях передвижения растворов глюкозы. Оберегаемый крахмал накапливается в корневом чехлике, эндодерме, содействует росту и тропизму органов. Запасной крахмал откладывается в амилопластах запасающих тканей корней, корневищ, клубней, плодов, семян и в меньшей степени др. органов. Крахмальные зерна запасного крахмала формируются путем заложения образовательного центра и наслоения вокруг него плотных, темных — дневных слоев и обводненных, светлых — ночных слоев крахмала. Крахмальные зерна могут быть концентрическими (образовательный и геометрический центры совпадают) и эксцентрическими (образовательный центр смещен); простыми (с одним центром), сложными (с несколькими центрами и слоистостью вокруг них); полусложными (с несколькими центрами, имеющими собственные, а также общие слои) и сложно-полусложными (соединение простого и полусложного зерна).

Эндоплазматический ретикулум — это сложная трехмерная мембранная система неопределенной протяженности. В разрезе эндоплазматический ретикулум выглядит как две элементарные мембраны с узким прозрачным пространством между ними (рис. 2-5, В и 2-20). Форма и протяженность эндоплазматического ретикулума зависят от типа клетки, ее метаболической активности и стадии дифференцировки. Например, в клетках, секретирующих или запасающих белки, эндоплазматический ретикулум имеет форму плоских мешочков, или цистерн, с многочисленными рибосомами, связанными с его внешней поверхностью. Эндоплазматический ретикулум, несущий рибосомы, называют шероховатым эндоплазматическим ретикулумом (рис. 2-5, В, 2-19 и 2-20). Полисомы и шероховатый эндоплазматический ретикулум — основные места синтеза белка. Напротив, клетки, которые секретируют липиды, имеют обширную систему трубочек, на которых нет рибосом. Эндоплазматический ретикулум, нс имеющий рибосом, называют гладкими эндоплазматическим ретикулумом. Гладкий эндоплазматический ретикулум обычно имеет трубчатую форму. Шероховатый и гладкий эндоплазматические ретикулумы могут присутствовать в одной и той же клетке. Как правило, между ними имеются многочисленные связи.

Рис. 2-20. Параллельные тяжи шероховатого эндоплазматического ретикулума (эндоплазматического ретикулума, усеянного рибосомами) видны на срезе клетки листа папоротника Vittaria guineensis . Относительно светлые участки — вакуоли

По-видимому, эндоплазматический ретикулум функционирует как коммуникационная система клетки. На некоторых электронных микрофотографиях можно видеть, что он связан с внешней оболочкой ядра. Фактически эти две структуры образуют единую мембранную систему. Когда ядерная оболочка во время деления клетки разрывается, ее обрывки напоминают фрагменты эндоплазматического ретикулума. Легко представить себе эндоплазматический ретикулум как систему транспортировки веществ, например, белков и липидов, в разные части клетки. Кроме того, эндоплазматические ретикулумы соседних клеток соединяются через цитоплазматические тяжи — плазмодесмы, — которые проходят сквозь клеточные оболочки (см. с.39).

Эндоплазматический ретикулум — основное место синтеза клеточных мембран. По-видимому, в некоторых растительных клетках здесь образуются мембраны вакуолей и микротелец, а также цистерны диктиосом.

Аппарат Гольджи

Термин аппарат Гольджи используется для обозначения всех диктиосом, или телец Гольджи, в клетке. Диктиосомы — это группы плоских, дисковидных пузырьков, или цистерн, которые по краям разветвляются в сложную систему трубочек (рис. 2-21). Диктиосомы в клетках высших растений обычно состоят из четырех — восьми цистерн, собранных вместе.

Рис. 2-21. Диктиосома состоит из группы плоских мембранных мешочков, связанных с пузырьками, которые, по-видимому, отпочковываются от мешочков. Диктиосома служит«центром упаковки» эукариотической клетки и играет ключевую роль в процессах секреции. А. Цистерны диктиосомы паренхимной клетки стебля хвоща Equisetum hyemale , видимые на срезе. Б. Одиночная цистерна, вид с поверхности. Стрелки указывают на многочисленные секреторные пузырьки вдоль краев цистерн

Читайте также:  На приеме у гинеколога крупным планом

Обычно в пачке цистерн различают формирующуюся и созревающую стороны. Мембраны формирующихся цистерн по структуре напоминают мембраны эндоплазматического ретикулума, а мембраны созревающих цистерн — плазматическую мембрану (рис. 2-22).

Диктиосомы участвуют в секреции, а у большинства высших растений — в образовании клеточных оболочек. Полисахариды клеточной оболочки, синтезируемые диктиосомами, накапливаются в пузырьках, которые затем отделяются от созревающих цистерн. Эти секреторные пузырьки мигрируют и сливаются с плазматической мембраной (рис. 2-22); при этом содержащиеся в них полисахариды встраиваются в клеточную оболочку. Продукты, накапливающиеся в диктиосомах, не всегда синтезируются ими. Некоторые вещества образуются в других структурах, например, в эндоплазматическом ретикулуме, а затем транспортируются в диктиосомы, где видоизменяются перед секрецией. Хороший пример подобных веществ — гликопротеины (углеводно- белковые соединения), важный строительный материал клеточной оболочки. Белковая часть синтезируется полисомами шероховатого эндоплазматического ретикулума, углеводная — в диктиосомах, где обе части объединяются, образуя гликопротсины.

Мембраны — динамические, подвижные структуры, которые постоянно наменяют свою форму и площадь. На подвижности клеточных мембран основана концепция эндомембранной системы. Согласно этой концепции, внутренние мембраны цитоплазмы (за исключением мембран митохондрий и пластид) представляют собой единое целое и берут начало от эндоплазматического ретикулума. Новые цистерны диктиосом образуются из эндоплазматического ретикулума через стадию промежуточных пузырьков, а секреторные пузырьки, отделяющиеся от диктиосом, в конечном итоге способствуют формированию плазматической мембраны (рис. 2-22). Таким образом, эндоплазматический ретикулум и диктиосомы образуют функциональное целое, в котором диктиосомы играют роль промежуточных структур в процессе преобразования мембран, подобных эндоплазматическому ретикулуму, в мембраны, подобные плазматической.

Важно отметить, что даже в тканях, клетки которых слабо растут и делятся, постоянно происходит обновление мембранных компонентов.

Рис. 2-22. Схематическая иллюстрация эндомембран ной концепции. Новые мембраны синтезируются на шероховатом эндоплазматическом ретикулуме. Мелкие пузырьки отпочковываются от гладкой поверхности эндоплазматического ретикулума и переносят содержащиеся в них вещества и мембраны к формирующейся стороне диктиосомы. Секреторные пузырьки, отпочковывающиеся от цистерн созревающей стороны диктиосомы, мигрируют затем к плазматической мембране и сливаются с ней, добавляя новую порцию мембран и строительных материалов

Микротрубочки

Микротрубочки, обнаруженные практически во всех эукариотических клетках, — это тонкие цилиндрические структуры диаметром около 24 нм. Длина их варьирует. Каждая микротрубочка состоит из субъединиц белка, называемого тубулином. Субъединицы образуют 13 продольных нитей, окружающих центральную полость. Микротрубочки представляют собой динамические структуры, они регулярно разрушаются и образуются вновь на определенных стадиях клеточного цикла (см. рис. 2-15). Их сборка происходит в особых местах, которые называются центрами организации микротрубочек и в растительных клетках имеют слабо выраженную аморфную структуру.

У микротрубочек много функций. В растягивающихся и дифференцирующихся клетках микротрубочки, расположенные около внутренней поверхности плазматической мембраны, по-видимому, участвуют в образовании клеточной оболочки, контролируя упаковку целлюлозных микрофибрилл, которые откладываются цитоплазмой на растущую клеточную оболочку (рис. 2-23). Направление растяжения клетки определяется в свою очередь ориентацией целлюлозных микрофибрилл в клеточной оболочке. Микротрубочки направляют пузырьки диктиосом к формирующейся оболочке. подобно нитям веретена, которые образуются в делящейся клетке, и, по-видимому, играют роль в формировании клеточной пластинки (первоначальной границы между дочерними клетками). Кроме того, микротрубочки — важный компонент жгутиков и ресничек, в движении которых, по-видимому, играют немаловажную роль.

Рис. 2-23. Микротрубочки (отмечены стрелками), видимые на продольном (А) и поперечном (Б) срезах клеток листа папоротника Botrychium virginianum . А. Срез прошел более или менее параллельно клеточной оболочке у внутренней поверхности; видна плазматическая мембрана. Б. Можно видеть, что микротрубочки отделены от клеточной оболочки плазматической мембраной

Микрофиламенты

Микрофиламенты, подобно микротрубочкам, найдены практически во всех эукариотических клетках. Они представляют собой длинные нити толщиной 5 — 7 нм, состоящие из сократительного белка актина. Пучки микрофиламентов встречаются во многих клетках высших растений (рис. 2-24) и, по-видимому, играют определяющую роль в токах цитоплазмы. Микрофиламенты вместе с микротрубочками образуют гибкую сеть, называемую цитоскелетом.

Рис. 2-24. Пучок микрофиламентов в клетке листа папоротника олений рог ( Platycerium bifurcatum )

Основное вещество

Еще недавно основное вещество клетки считали гомогенным богатым белком раствором с малым количеством структур или вообще беструктурным. Однако последние исследования клеток животных показывают, что основное вещество обладает сложной структурой. Под высоковольтным электронным микроскопом можно увидеть, что основное вещество представляет собой трехмерную решетку, построенную из тонких (диаметром 3 — 6 нм) тяжей, заполняющих всю клетку. Другие компоненты цитоплазмы, в том числе микротрубочки и микрофиламенты, подвешены к этой микротрабекулярной решетке.

Микротрабекулярная решетка делит клетку на две фазы: богатую белком (тяжи решетки) и богатую водой, заполняющую пространство между тяжами. Вместе с водой решетка имеет консистенцию геля — это настоящий живой гель.

Считается, что к микротрабекулярной решетке прикреплены органеллы, она осуществляет связь между отдельными частями клетки и направляет внутриклеточный транспорт. Есть данные, что и клетки растений имеют микротрабекулярную решетку.

Липидные капли

Липидные капли — структуры сферической формы, придающие гранулярность цитоплазме растительной клетки под световым микроскопом. На электронных микрофотографиях липидные капли выглядят аморфными (рис. 2-25). Похожие, но обычно более мелкие капли встречаются в пластидах (рис. 2-7, А).

Рис. 2-25. Компоненты цитоплазмы в паренхимной клетке утолщенного стебля, или клубнелуковицы, полушника ( Isoeles muricata ). По сторонам и ниже митохондрии, расположенной почти в центре электронной микрофотографии, можно видеть две липидные капли. Над митохондрией, несколько в стороне, находится цистерна эндоплазматического ретикулума, которая кажется раздувшейся. Некоторые вакуоли, возможно, произошли таким путем от эндоплазматического ретикулума. Часть вакуоли видна вверху микрофотографии. Плотный материал в вакуоли — таннин

Липидные капли первоначально принимали за органеллы и называли сферосомами. Считалось, что они окружены двуслойной или однослойной мембраной. Однако последние данные показывают, что у липидных капель нет мембраны, но они могут быть покрыты белком.

Эрганические вещества

Эргастические вещества — это «пассивные» продукты протопласта: запасные вещества или отходы. Они могут появляться и исчезать в разные периоды клеточного цикла. Мы уже говорили о некоторых эргастических веществах: зернах крахмала, кристаллах, антоциановых пигментах и липидных каплях. Другими примерами подобных веществ могут служить смолы, камеди, таннины и белковые тела. Эргастические вещества входят в состав клеточной оболочки, основного вещества цитоплазмы и органелл, в том числе вакуолей.

Жгутики и реснички

Жгутики и реснички — это похожие на волоски структуры, которые отходят от поверхности многих эукариотических клеток. Они относительно тонки и имеют постоянный диаметр (около 0,2 мкм), но их длина колеблется от 2 до 150 мкм. Условно более длинные и немногочисленные из них называют жгутиками, а более короткие и многочисленные — ресничками. Четких различий между этими двумя типами структур тем не менее не существует, и мы будем использовать термин жгутик для обозначения обоих.

У некоторых водорослей и грибов жгутики являются локомоторными органами, с помощью которых организмы передвигаются в воде. У растений (например, мхов, печеночников, папоротников и некоторых голосеменных) только половые клетки (гаметы) имеют жгутики. Некоторые жгутики (перистые) несут один или два ряда мелких боковых отростков, другие (гладкие) лишены подобных образований (рис. 2-26).

Рис. 2-26. Два типа жгутиков — перистый и гладкий — обнаружены у одной клетки колониального организма Synura pe tersenii (золотистой водоросли). Перистый жгутик (слева) более длинный, чем гладкий (справа)

Внутреннее строение жгутиков удалось установить только с помощью электронного микроскопа. Каждый жгутик имеет определенную организацию (рис. 2-27). Наружное кольцо из девяти пар микротрубочек окружает две дополнительные микротрубочки, расположенные в центре жгутика. Содержащие ферменты «ручки» отходят от одной микротрубочки каждой из наружных пар. Эта основная схема организации 9+2 обнаружена во всех жгутиках эукариотических организмов.

Движение жгутиков и ресничек осуществляется автономно; жгутики и реснички способны двигаться и после отделения от клеток. Некоторые исследователи считают, что движение жгутиков основано на скольжении микротрубочек, при этом наружные пары микротрубочек движутся одна вдоль другой без сокращения. Скольжение пар микротрубочек относительно друг друга вызывает локальное изгибание жгутика. По-видимому, скольжение происходит в результате контакта «ручек» одной пары микротрубочек с микротрубочками соседней пары.

Жгутики «вырастают» из цитоплазматических цилиндрических структур, называемых базальными тельцами, образующими и базальную часть жгутика (рис. 2-27). Базальные тельца имеют внутреннее строение, напоминающее строение жгутика, за исключением того, что наружные трубочки в базальном тельце собраны в тройки, а не в пары и две центральные трубочки отсутствуют.

Рис. 2-27. А. Продольный срез жгутика гаметы зеленой водоросли Vivaria . Обратите внимание на то, что мембрана, окружающая собственно жгутик, представляет собой единое целое с плазматической мембраной. Б. Поперечный срез через жгутик Ulvaria . Видна типичная структура 9+2. В. Поперечный срез через базальное тельце жгутика Vivaria . Обратите внимание на то, что базальное тельце имеет кольцо из 9 триплетов микротрубочек и не имеет центральных микротрубочек

Ссылка на основную публикацию
Эмметропия код по мкб 10
Решение по административному делу Дело № 5.1-237/2016 Изготовлено 15.09.2016 года 22 августа 2016 года г. Ярославль ООО «МЕДИН», юридический адрес:...
Экскреторная рентгенография
Зачастую пациентам назначается урография внутривенная. Рассмотрим, что это такое. Процедура представляет собой рентгенографию мочевыводящей системы с предварительным введением йодсодержащих препаратов....
Экспресс контрацептивы
Незапланированная беременность обычно является последствием пренебрежения средствами защиты или использования некачественных контрацептивов. Такая проблема требует немедленного решения, так как устранить...
Эмоксипин википедия
Действующее вещество: Содержание 3D-изображения Состав и форма выпуска Фармакологическое действие Показания препарата Эмоксипин Противопоказания Побочные действия Способ применения и дозы...
Adblock detector